肌原纤维和肌小节

每个肌纤维含有大量直径1~2μm的纤维状结构,称为肌原纤维,它们平行排列,纵贯肌纤维全长,在一个细胞中可达上千条之多。每条肌原纤维的全长都呈现规则的明、暗交替,分别称为明带和暗带;而且在平行的各肌原纤维之间,明带和暗带又都分布在同一水平上;暗带的长度比较固定,不论肌肉处于静止、受到被动牵拉或进行收缩时,它都保持1.5μm的长度;在暗带中央,有一段相对透明的区域,称为H带,它的长度随肌肉所处状态的不同而有变化;在H带中央亦即整个暗带的中央,又有一条横向的暗线,称为M线。明带的长度是可变的,它在肌肉安静时较长,并且在一定范围内可因肌肉所受的被牵引而变长;但明带在肌肉收缩时可变短。明带中央也有一条横向的暗线,称为z线(或z盘)。目前已经肯定,肌原纤维上每一段位于两条z线之间的区域,是肌肉收缩和舒张的最基本单位,它包含一个位于中间部分的暗带和两侧各1/2的明带,合称为肌小节(sarcomere)。由于明带的长度可变,肌小节的长度在不同情况下可变动于1.5~3.5μm之间;通常在体骨骼肌安静时肌小节的长度约为2.0~2.2μm.
用X-线衍射等更精密的方法进一步发现,肌小节的明带和暗带包含有更细的、平行排列的丝状结构,称为肌丝。暗带中含有的肌丝较粗,直径约10nm,称为粗肌丝,其长度与暗带相同;实际上暗带的形成就是由于粗肌丝的存在,M线则是把成束的粗肌丝固定在一定位置的某种结构。明带中的肌丝较细,直径约5nm,称为细肌丝;它们由z线结构向两侧明带伸出,每侧的长度都是1.0nm,它的游离端在肌小节总长度小于3.5nm的情况下,必然有一段要伸入暗带,和粗肌丝处于交错和重叠的状态;如果由两侧z线伸入暗带的细肌丝未能相遇而隔有一段距离,这就形成了H带。肌肉被拉长时,肌小节长度增大,这时细肌丝由暗带重叠区拉出,使明带长度增大,H带也相应地增大。
粗、细肌丝相互重叠时,在空间上也呈现规则排列,在通过明带的横断面上只有细肌丝,它们的所在位置相当于一个正六边形的各顶点;在通过H带的横断面上只有粗肌丝,它们都处于正三边形的各顶点上;而在H带两侧的暗带的横断面上,则可看到粗、细肌丝交错存在的情况,这里,每一条粗肌丝正处在以六条细肌丝为顶点的正六边形的中央,而这就为收缩时粗细肌丝之间的相互作用准备了条件。

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