视网膜的结构和感光换能系统

人眼视网膜有4层主要功能细胞,从前至后依次为色素细胞层,感光细胞层,双极细胞层和节细胞层。
在人和大多数脊椎动物的视网膜中存在着两种感光换能系统。一种称视杆系统或晚光觉系统它是由视杆细胞,双极细胞和节细胞组成的感光换能系统,这是因为视杆细胞对光的敏感度高,能在夜晚昏暗条件下感受光刺激引起视觉。另一种由视锥细胞,双级细胞和节细胞组成,称视椎系统或昼光觉系统,这是由于视锥细胞对光敏感性较低,只能在白昼光的强光条件下才能引起视觉,但它能辨别颜色,能看清物体表面的细节与轮廓境界,空间分辨能力强。
证明这两种相对独立的感光换能系统存在的主要依据是:
(1)人视网膜中视杆和视锥细胞在空间上的分布极不均匀。越近视网膜周边部,视杆细胞越多而视锥细胞愈少;愈近视网膜中心部,视杆细胞愈少而视锥细胞愈多;在黄斑中心的中央凹处,仅有视锥细胞而无视杆细胞。与上述细胞分布相对应,人眼视觉的特点正是中央凹在亮光处有最高的视敏度和色觉,在暗处则较差;相反,视网膜周边部则能感受弱光的刺激,但无色觉且清晰度较差。
(2)两种感光细胞和双极细胞以及细胞形成信息传递通路时,其联系方式有所有同。在视杆系统普遍存在会聚现象,即多个视杆细胞与同一个双极细胞联系,而多个双极细胞再与同一个神经节细胞联系的会聚式排列;视锥系统细胞间联系的会聚却少得多。在中央凹处甚至可看到一个视锥细胞只同一个双极细胞联系,而该双极细胞也只同一个神经节细胞联系的情况。这种低程度会聚或无会聚的“单线联系”,使视锥系统具有较高的分辨能力。
(3)从动物种系的特点来看,某些只在白昼活动的动物如爬虫类和鸡等,视网膜仅有视锥细胞而无视杆细胞;而另一些只在夜间活动的动物如猫头鹰等,视网膜中不含视锥细胞而只有视杆细胞。
(4)视杆细胞只含有一种视色素,即视紫红质,而视锥细胞却含三种吸收光谱特性不同的视色素,这是同视杆系统无色觉而视锥系统有色觉的事实相一致的。

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